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自英国生物学家查尔斯·达尔文的时代起，近150年来，动物繁殖策略的研究几乎完全聚焦于雄性。直到20世纪90年代末，研究者们才逐渐意识到，如果将目光投向另一半的世界——雌性，或许将开启一片全新的知识疆域。

正是在这一学术反思的浪潮中，21世纪初，来自法国国家科学研究中心（CNRS）的进化生物学家埃莉斯·于夏尔（Élise Huchard）开始了她对斑狒狒雌性繁殖策略的博士研究。凭借在纳米比亚的实地研究基地，她已持续观察这一物种近二十年。如今，作为蒙彼利埃大学进化科学研究所的研究主任，她的研究正在挑战一个长期以来被视为天经地义的观念：雄性对雌性的支配，真的是灵长类动物社会的“默认模式”吗？

从达尔文的“偏见”到研究范式的转移

“这要追溯到达尔文及其著作《人类的起源与性选择》，”于夏尔解释道。为了解释孔雀华丽的尾羽这类看似有悖于“物竞天择”的现象，达尔文提出了性选择理论：某一性别的个体（通常是雄性）通过竞争来争夺与另一性别（通常是雌性）的交配权。在这种理论框架下，雌性被视为被动的选择者，因此，科学的聚光灯自然而然地打在了雄性身上。

这种范式直到上世纪90年代才开始松动，尤其受到了女性主义哲学家的推动。以美国学者唐娜·哈拉维（Donna Haraway）为代表的声音指出，科学远非其所宣称的那般价值中立，它始终植根于特定的社会语境。哈拉维以灵长类学为例，批评研究者长期将人类社会的偏见投射到猿猴研究中，刻意凸显了雄性主导与雌性被动的模式。

于夏尔的博士研究正是在这样的背景下展开。“当时学界形成一种共识，认为过往的研究过于偏向雄性，我们必须记录下雌性在性选择中的真实行为，”她回忆道。她最初的观察发现，雌性狒狒在求偶中表现得极为主动，这似乎预示着它们享有高度的性自主权。

暴力、胁迫与狒狒社会中的“性威慑”

然而，随着研究的深入，于夏尔在纳米比亚察奥比斯研究站的发现却与最初的假设大相径庭。她不仅没有观察到雌性对雄性存在明显的基因偏好，反而多次目睹了雄性对雌性施加的、令人费解的暴力行为。这些攻击极其猛烈，有时雄性会将雌性扑倒在地，或长时间追逐使其精疲力竭，甚至将其逼至树梢，迫使其从高处跳下而严重受伤。

“这些攻击的发生，并不在雌性有特别的挑逗行为或处于性接受状态时。在一个等级森严的狒狒社群里，无端的冲突是很少见的，”于夏f尔说。

恰在此时，一个美国研究团队在分析黑猩猩社会时，首次提出了“性威慑假说”。该假说认为，雄性的某些攻击行为并非随机，而是一种繁殖策略：通过对育龄雌性施加暴力，造成恐惧与伤害，从而提升自己在未来交配中的成功率。于夏尔将这一假说套用在自己的狒狒数据上，结果完全吻合。

她进一步发现，这种“性胁迫”行为的模式与种群的构成密切相关。**当群体中雄性较少时，优势雄性会垄断所有雌性；但当雄性数量众多、竞争激烈时，单个雄性无法独占所有资源，便会专注于与某一只雌性建立排他性的“伴侣关系”——这是一种融合了亲密、保护与攻击性的复杂关系。**雄性会通过暴力手段，阻止自己的伴侣与其他雄性交配，以确保自己的父权。

有趣的是，一旦雌性分娩，这只雄性伴侣的态度会发生180度转变，转而对母子展现出极强的保护欲，甚至会出现看护、搬运幼崽等父性照料行为。于夏尔认为，这种在非一夫一妻制物种中极为罕见的现象，正是源于雄性通过暴力胁迫维持了性忠诚，从而对后代的血缘关系抱有高度自信。

雄性主导：普遍法则还是罕见例外？

那么，斑狒狒社会中这种以暴力维持的雄性支配地位，是灵长类世界的常态吗？于夏尔的答案是否定的。“将狒狒的行为模式泛化至所有灵长类，是完全错误的，”她强调。

长期以来，学界倾向于将雄性支配视为“默认模式”，而将雌性主导的社会（如斑鬣狗和许多狐猴）看作进化中的偶然。但这种看法很大程度上源于研究方法的局限——学者们习惯于分开建立雄性和雌性的等级序列，却很少将两性置于同一个体系内进行比较。

为了打破这一局限，于夏尔和她的团队耗费五年时间，整理分析了科学文献中关于121种灵长类动物两性对抗关系的所有数据。这项于去年六月发表的里程碑式研究，得出了几个颠覆性的结论。

首先，一个性别在90%以上的对抗中占据绝对优势的情况极为罕见。仅有不到20%的物种呈现出类似斑狒狒那样的雄性绝对统治模式，而雌性绝对统治雄性的物种比例同样也不足20%。

其次，两性间的支配关系并非非黑即白的二元对立，而是一个连续的光谱。一端是雄性绝对主导的物种（如斑狒狒和猕猴），另一端则是雌性绝对主导的物种（如马达加斯加的狐猴），中间则存在着大量两性关系相对平等的物种，例如许多南美洲的猴类。

最后，研究揭示了权力天平向哪端倾斜的深层原因。在雌性对繁殖拥有更高控制权的物种中，雌性更易占据主导地位——这通常发生在一夫一妻制、栖于树上（便于躲避）、两性体型差异不大的物种中。相反，雄性主导权则主要见于多配偶制、在地面生活、群居且雄性体格远大于雌性的物种，如狒狒、猕猴或大猩猩。

对理解人类社会的启示

于夏尔的研究，尤其是对狒狒社会中暴力与支配关系的描绘，不可避免地会让人联想到人类自身。我们能从中得出什么结论？

“这是个复杂且敏感的问题，”于夏尔谨慎地表示。她首先强调，绝不能将“自然界是什么”与“人类社会应该是什么”混为一谈。“某种行为在自然界存在，不代表它在道德上就是可接受的。进化生物学有助于我们理解行为的根源，但绝不能成为不当行为的借口。”

她认为，人类与非人类动物的性暴力，或许源于相同的心理动机——雄性对雌性产生的性占有欲及生殖控制欲。但必须警惕草率的概括。与人类亲缘关系最近的两个物种，恰好提供了一个完美的例证：黑猩猩是由雄性主导且充满胁迫行为的社会，而倭黑猩猩则是由雌性主导且几乎观察不到性胁迫的和平社会。

这两个基因高度相似的物种，展现了截然不同的社会面貌。这雄辩地证明，根本不存在所谓唯一的、适用于所有灵长类（包括人类）的“自然状态”。人类的行为，远非被进化和基因“不可逆转地决定”。

黑猩猩与倭黑猩猩，如同演化岔路口上的两个镜像。它们的存在本身就在提醒我们：暴力与支配并非唯一的生存法则，和平与协作同样根植于我们古老的血脉之中。人类社会的独特之处，在于我们拥有强大的文化与制度来调节这一切。最终，通往怎样的未来，塑造怎样的两性关系，选择权始终在我们自己手中。

黑猩猩的暴力与倭黑猩猩的和平，你认为哪种景象更能引发你对人类社会的思考？欢迎在评论区聊聊。

作者 埃莉斯·于夏尔（Élise Huchard）